Что представляет собой кожа рыб. Особенности организации костных рыб

Что же придает чешуям необходимую им твердость? Все дело в слагающих их специализированных тканях, содержащих большое количество кристаллов неорганических солей, главным образом кальция в форме гидроксиапатита (если не вдаваться в подробности, то эта соль относится к фосфатам). Помимо неорганического компонента, доля которого достигает в отдельных случаях немыслимых 95% и более, эти ткани имеют в составе и органическое вещество, в частности, белок коллаген. Молекулы коллагена, соединяясь друг с другом, образуют волокна, придающие чешуям эластичность.

Ниже, в основной части текста, я буду приводить названия тканей, входящих в состав чешуи, и для того, чтобы совсем уж не запутаться в терминах, рассажу о них хоть и вскользь, но чуть подробнее.

В зависимости от взаимного расположения коллагеновых волокон, состава и доли неорганических солей, наличия (или отсутствия) живых клеток, их формы и местоположения, наличия (или отсутствия) кровеносных сосудов различают несколько типов твердых тканей. Важную роль в их классификации играет и механизм развития.

Наиболее минерализованные (до 96%), а значит наиболее твердые ткани покрывают внешнюю часть чешуи. Это относительно тонкие ткани, как правило, не содержащие (или почти не содержащие) ни клеток, ни коллагеновых волокон, ни кровеносных сосудов, из-за чего их часто называют не тканями, а веществами. К таким относятся, например, эмаль, витродентин (enameloid), ганоин, гиалоин.

Следующей по твердости тканью является дентин . В его состав входят те же неорганические компоненты, что и в эмаль, однако их доля не превышает 75%. Кроме того, от эмали дентин отличает присутствие большого количества (около 20%) волокон коллагена и наличие живых клеток, располагающихся не внутри ткани, а на ее периферии. От этих клеток вглубь ткани отходят многочисленные длинные и тонкие отростки, формирующие характерные радиальные канальцы.

Разновидностью дентина является и эласмодин (elasmodin) , который отличает наличие тонких пластов коллагена, образующих так называемые plywood-like structures (дословно: структуры, напоминающие фанеру) - в эласмодине коллагеновые волокна в соседних пластах ориентированы перпендикулярно (или под разными углами) друг другу.

Кость - наиболее распространенная и, пожалуй, наиболее разнообразная ткань, входящая в состав чешуи рыб. Она же, вероятно, является самым древним ее компонентом. Костная ткань, как и дентин, содержит неорганические соли (не более 70%) и волокна коллагена (около 30%), в остальном ее структура может значительно варьировать.

Различают несколько типов костной ткани, встречающейся в чешуе рыб. Одной из первых в эволюции появилась, вероятно, бесклеточная лишенная кровеносных сосудов кость, называемая аспидином (aspidin). Более молодые в эволюционном плане (но ныне более распространенные) типы кости живые клетки в своем составе имеют. Откладывая вокруг себя коллагеновые волокна и неорганические соли, эти клетки формируют тонкие костные пластины. В зависимости от взаимного расположения таких пластин, а также схемы кровоснабжения, различают плотную и губчатую костную ткань. Кроме того, в чешуе некоторых рыб присутствует пластинчатая кость (=lamellar bone =isopedine), в которой коллагеновые волокна упакованы, как и в эласмодине, в plywood-like structures (структуры, напоминающие фанеру).

КОЖА КОЖА

(cutis), покров позвоночных животных, отграничивает тело от внеш. среды. Выполняет ряд функций: защитную (предохраняет тело от механич. воздействий и травм, проникновения разл. веществ и микроорганизмов), выделительную (осуществляет выделение воды и разл. продуктов обмена), чувствительную (благодаря значит, числу расположенных в К. нервных окончаний), секреторную (осуществляется многочисл. железами), а у высших животных - и терморегулирующую. В подкожной клетчатке откладываются в виде жира запасные питат. вещества. Состоит из трёх осн. слоев: эпидермиса - наруж. слоя эктодермального происхождения, дермы и подкожной клетчатки - подлежащих соединительнотканных слоев, происходящих из мезодермы. У позвоночных эпидермис многослойный, не образует кутикулы. Ниж. слой эпидермиса - базальный - производит новые слои клеток на протяжении всей жизни. У наземных позвоночных клетки верх, слоев эпидермиса превращаются в роговые чешуйки, к-рые сбрасываются путём отшелушивания или линьки. В дерме находятся клетки, соединительнотканные волокна и цементирующее бесструктурное осн. вещество. Строение поверхности К. зависит от расположения эластич. и коллагеновых волокон дермы, обусловливающих механич. свойства К., васкуляризации К. и давления крови в сосудах. В дерме проходят кровеносные и лимфатич. сосуды и нервы, лежат кожные железы, основания перьев и волос, специализир. нервные структуры, чешуи, щитки и т. п. У млекопитающих, особенно на неоволосённых участках К., верхний (т. н. сосочковый) слой дермы образует высокие выпячивания (сосочки), к-рым соответствуют углубления лежащего на них эпидермиса. Эти углубления образуют индивидуальный для каждой особи рисунок кожи (что используется, напр., в дактилоскопии). Окраска К. обусловлена пигментными клетками. В дерме низших позвоночных (ископаемые бесчелюстные, рыбы, стегоцефалы) развиваются костные чешуи, защищающие тело животного. У высших позвоночных защитную функцию К. выполняют значительно утолщённый роговой слой эпидермиса и его особые производные (роговые чешуи и щитки), перья птиц и волосы млекопитающих, к-рые подвергаются пе-риодич. смене (см. ЛИНЬКА). Утолщение рогового слоя эпидермиса на определ. участках тела привело к образованию когтей, клюва, копыт, ногтей и рогов. Особыми многофункциональными образованиями эпидермиса являются кожные железы.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

ко́жа

(кожный покров), покров тела позвоночных животных и человека. Защищает тело от повреждений, проникновения инородных веществ и микроорганизмов, осуществляет выделение воды и продуктов обмена, участвует в дыхании, рецепторной и секреторной деятельности, а у высших животных и человека – и в терморегуляции . Кожа имеет 3 слоя: эпидермис, собственно кожа (дерма) и подкожная клетчатка. Эпидермис – наружный слой кожи. У позвоночных он не имеет кутикулы , состоит из нижнего росткового, или мальпигиевого, слоя, сохраняющего способность к образованию новых слоёв клеток в течение жизни, и верхнего слоя, который слущивается в виде мелкой «перхоти», лоскутами (у тюленей) или целиком (у змей). В клетках эпидермиса образуется белок-кератин, который постепенно вытесняет цитоплазму и ядро, что приводит к возникновению рогового слоя, производными которого являются чешуи и щитки пресмыкающихся, клюв, перья, шерсть, волосы, когти, ногти, кожистые мозоли, папиллярный рисунок, рога. Эпидермис рыб и земноводных богат слизевыми, иногда ядовитыми, железами, выделения которых облегчают движение в воде и на суше, обеззараживают кожу и даже защищают от хищников, напр. у древолазов . На границе эпидермиса и дермы находятся клетки, вырабатывающие кожный пигмент – меланин, который придаёт коже определённый цвет и защищает организм от воздействия ультрафиолетовых лучей. Собственно кожа, или дерма, состоит из волокнистой соединительной ткани, пронизана кровеносными сосудами, нервными окончаниями, разнообразными рецепторами (осязательными, тепловыми, холодовыми, болевыми, а у рыб ещё и вкусовыми), кожными железами (потовыми, сальными, пахучими и молочными). Производными дермы являются чешуя рыб и покровные кости всех позвоночных, напр. черепах. Подкожная клетчатка состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир. Особенно развита у водных млекопитающих: китов, тюленей, а также у животных, впадающих в спячку.
У земноводных кожа голая, лишена каких-либо твёрдых образований, но способна к ороговению, напр. у жаб. Кожа пресмыкающихся в значительной степени покрыта роговыми чешуями (у ящериц и змей) или щитками (у крокодилов и черепах), но сохраняет проницаемость для воды, напр. у крокодилов до 75% водопотерь происходит через кожу. Немногочисленные кожные железы есть у ящериц, черепах и молодых крокодилов, зачатки их имеются у змей. Кожа птиц покрыта перьями, растущими на определённых участках – птерилиях, из желёз имеется только копчиковая, хорошо развитая у водоплавающих. Наиболее богата многоклеточными потовыми и сальными железами, образующими специфические железистые поля и органы, кожа млекопитающих.


Площадь кожного покрова взрослого человека в среднем составляет 1,5-2 м² (в зависимости от пола и роста). Толщина кожи (дермы) колеблется от 0,5 до 5 мм, толщина подкожной клетчатки – от 2 мм (на голове) до 10 см и более (на ягодицах). Содержание кожи в чистоте обеспечивает её нормальную физиологическую деятельность и предупреждает появление кожных болезней (см. Личная гигиена ). Для поддержания кожи в хорошем состоянии необходимо также соблюдать гигиену одежды и обуви . Разнообразные кожные заболевания лечат врачи-дерматологи.

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)


Синонимы :

Смотреть что такое "КОЖА" в других словарях:

    Кожа - получить на Академике активный купон Foroffice или выгодно кожа купить по низкой цене на распродаже в Foroffice

    Кожан, а … Русское словесное ударение

    КОЖА - человека наружный покров, защищающий организм от разнообразных воздействий окружающей внешней среды. На состояние кожи влияют условия труда, быта, климатические воздействия. Кожа тесно связана с жизнедеятельностью всего организма. Процессы,… … Краткая энциклопедия домашнего хозяйства

    КОЖА - (integumentum commune), сложный орган, составляющий наружный слой всего тела и выполняющий ряд функций, а именно: защиту организма от вредных внешних влияний, участие в теплорегуля ции и обмене веществ, восприятие идущих извне раздражений.… … Большая медицинская энциклопедия

    Жен. верхняя оболочка, наружная одежди животного тела; она соединена с телом мездрою и клетчаткою, покрыта извне кожицею, тонким роговатым слоем, и б. муж. шерстью, перьями, чешуей напр. Та же оболочка, снятая с животного, сырая или выделанная,… … Толковый словарь Даля

    Кожа - (cutis) представляет собой общий покров тела, площадь которого достигает 1,5 2,0 м2. В 1 см2 кожи содержится до 300 чувствительных нервных окончаний. Кроме осязательной функции, кожный покров выполняет защитную, предохраняя от повреждений… … Атлас анатомии человека

    КОЖА, кожи, жен. 1. Наружный покров животных (иногда растительных) организмов. От холода потрескалась кожа. Вся кожа сморщилась. Змеи меняют кожу. Счищать кожу с яблока. 2. Выделанная шкура животного, освобожденная от шерсти. Чемодан из свиной… … Толковый словарь Ушакова

    Шкура. .. из кожи лезть, кости да кожа, мороз по коже дерет, мороз по коже подирает... Словарь русских синонимов и сходных по смыслу выражений. под. ред. Н. Абрамова, М.: Русские словари, 1999. кожа юхта, лосина, шеврет, шагрень, шевро, шелуха,… … Словарь синонимов

    КОЖА, прочный эластичный покров тела, выполняющий множество функций. Иногда кожу рассматривают как орган тела. Кожа защищает тело от повреждений и от проникновения микроорганизмов, а также предотвращает обезвоживание. Нервные окончания кожи… … Научно-технический энциклопедический словарь

Эволюция систем органов живых существ

Выполнил :

Студент 1 курса 1 группы

факультета

ветеринарной-санитарной-экспертизы

очной формы обучения

Денисов Павел Андреевич

Проверил:

Кандидат биологических наук,

доцент кафедры экологии, гистологии

и биологии

Прилуцкая Л.И.

Дата сдачи:

Эволюция покровов тела

Скелет

Нервная система

Пищеварительная система

Дыхательная система

Кровеносная и лимфатическая системы

Выделительная система

Эндокринная система

Репродуктивная система

Использованная литература

Покровная (кожа и ее производные)

Эпидермис покровов тела образуется из эктодермы, а соединительная ткань кожи – из мезодермы.

Покровы тела выполняют следующие функции: защита от вредных воздействий среды; восприятие раздражений; участие в обмене веществ; покровы тела – дополнительный орган дыхания и выделения, а у членистоногих это наружный скелет.

Способность живых существ к жизни в различных условиях является результатом эволюции не только их самих, но и их систем органов. Ниже мы рассмотрим это заключение на примерах эволюции систем органов животных, начиная с простейших и заканчивая млекопитающими. Структура кожи у животных всех видов и у человека формировалась в процессе филогенетического развития под влия­нием различных экологических факто­ров. Кожа животных и человека состоит из эпидермиса (epidermis) - поверхностного сплошного пласта эпителия-и дермы, или собственно кожи (derma, cerium), образован­ной волокнистой соединительной тканью.

Эволюция покровов тела у беспозвоночных животных:

У беспозвоночных покровы тела не достигают значительного развития. Покровы тела образованы преимущественно эктодермой и ее производными. Эволюция покровов у них шла в направлении развития мерцательного эпителия в плоский эпителий, что отмечается у турбеллярий и других плоских червей, а также у круглых и кольчатых червей. Мерцательный эпителий служит примитивным органом движения, тогда как плоский этой способностью не обладает. У членистоногих поверхностный слой эпителия превращается в хитинизированную кутикулу, которая развивается в панцирь у ракообразных. У моллюсков поверхностный слой эпителия развивается в раковину, содержащую известь. У животных отдельных групп (кольчатые черви, членистоногие и моллюски) в эпидермисе локализованы одно- или многоклеточные железы (слюнные, паутинные, ядовитые и другие).

У хордовых эволюция кожных покровов шла в направлении замены однослойного эпителия многослойным, в частности, в формировании двух слоев и в превалирующем развитии собственно кожи (кориума).

Кожа хордовых состоит из поверхностного слоя эктодермального происхождения, или эпидермиса, иногда называемого кутикулой, и нижнего слоя мезодермального происхождения - собственно кожи (кориума), или дермы. У туникат (асцидий, пиросом и других морских животных) наружный покров представляет собой студенистую или хрящевую оболочку, являющуюся продуктом эктодермального эпителия и пронизанную мезодермальными клетками и сосудами. Покровы ланцетников имеют двухслойное строение. Первый слой представлен цилиндрическим однослойным эпителием эктодермального происхождения, второй - студенистой соединительной тканью, выполняющей роль кориума.

У высших хордовых животных, т.е. у позвоночных, покровы тела состоят не из однослойного, а из многослойного эктодермального эпидермиса и мезодермального волокнистого кориума, или собственно кожи. Эпидермис имеет два слоя. Клетки нижнего, так называемого камбиального, слоя служат для воспроизведения новых слоев клеток, а клетки верхнего слоя имеют защитную функцию. Верхний слой имеет многочисленные слизистые и другие железы, в нем у большинства наземных животных за счет ороговевающих клеток образуются роговые щитки, чешуйки, перья, волосы, ногти, когти, рога, копыта и т.д. В верхнем слое эпидермиса клетки дифференцируются, гибнут и слущиваются. Большое значение в терморегуляции имеют кожные потовые железы.

Скелет

Скелет в организме животного выполняет разнообразные функции : обеспечение постоянной формы тела; пассивная часть опорно-двигательного аппарата; защита от механических и других воздействий; кроветворная функция.

Скелет животного может быть расположен на поверхности (наружный скелет, или экзоскелет) или внутри тела (внутренний скелет, или эндоскелет).

Эволюция скелета в ряду беспозвоночных животных. У губок опорные образования представлены иглами, имеющих различный химический состав.

У кишечнополостных появляется плотная опорная пластинка (мезоглея), которая занимает место между экто- и энтодермой. Скелет коралловых полипов развивается из эктодермы. У членистоногих наружный скелет представлен хитинизированным покровом, включающим функции защиты от механических повреждений и наружного скелета, к которому прикрепляются впервые появившиеся у членистоногих поперечнополосатые мышцы.

Двустворчатые и брюхоногие моллюски имеют раковины, образованные выделениями мантии. Головоногие моллюски имеют сложные хрящевые образования, защищающие нервные центры и органы чувств.

Эволюция скелета у хордовых животных. Так же как и у беспозвоночных , скелет хордовых животных выполняет защитную и опорную функции. Осевой скелет в процессе эволюции претерпел большие изменения. Так у низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она заменяется зачаточными позвонками. В позвонках различают тело, нижние и верхние дуги. У круглоротых хорда сохраняется в течение всего жизненного цикла, но появляются закладки позвонков, которые представляют из себя небольшие хрящевые небольшие хрящевые образования, метамерно располагающиеся надо самой хордой. Они называются верхними дугами. У примитивных рыб наряду с верхними дугами появляются закладки низших дуг. У высших рыб из тканей, окружающих хорду, и оснований верхних и низших дуг, развиваются позвонки. Позвоночный столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Благодаря сращению концов верхних дуг образуется канал для спинного мозга. К низшим дугам прикрепляются ребра. У земноводных на ранних стадиях развития хорда заменяется позвоночником. В позвоночнике уже четыре отдела: шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе всего один позвонок, грудной состоит из пяти позвонков. К грудным позвонкам прикрепляются небольшие ребра, заканчивающиеся свободно. Крестцовый отдел состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются кости таза. Хвост хвостатых амфибий состоит из нескольких позвонков, бесхвостых - из одного позвонка, называемого уростилем.

У амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) различают осевой скелет, скелет головы (череп) и скелет конечностей. Осевой скелет состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. У амниот первые два шейных позвонка специализированны, обеспечивая поддержание и движение головы. Количество шейных позвонков зависит от длины шеи. У некоторых рептилий их количество достигает 8, у птиц - до 25. Современные млекопитающие имеют 7 шейных позвонков. Число грудных позвонков различно у разных групп позвоночных(от 9 до 24, но чаще 12-13). К грудным присоединяются ребра, большее количество из которых соединяется с грудиной. Поясничный отдел развит по-разному. У рептилий поясничный отдел выражен плохо.

У птиц поясничные позвонки обычно слиты с грудными позвонками, а часть крестцовых с хвостовыми, формируя сложный крестец. У млекопитающих количество поясничных позвонков составляет от 3 до 24 в зависимости от вида, а хвостовой отдел позвоночника включает разное количество позвонков у различных видов млекопитающих. Скелет головы. Скелетом головы является череп. Он расположен на переднем конце скелета и состоит из двух частей: черепной коробки и висцерального скелета, которые различаются между собой как по происхождению, так и по выполняемой функции. Черепная коробка служит вместилищем головного мозга, а висцеральный скелет дает опору органам передней части пищеварительного канала. В процессе эволюции наибольшие изменения происходят в висцеральном отделе. У зародышей всех позвоночных, а у низших позвоночных в течении всей жизни, висцеральный скелет состоит из дуг, охватывающих переднюю часть пищеварительной трубки. У рыб они дифференцируются на челюстную дугу (захват пищи), подъязычную (прикрепление к черепной коробке) и жаберную дугу (прикрепления жабр). У наземных животных висцеральный скелет сильно преобразуется и редуцируется: верхняя часть челюстной дуги срастается с дном черепной коробки, из подъязычной дуги образуются небольшие косточки, входящие в состав среднего уха. Вторая и третья жаберные дуги у млекопитающих образуют щитовидный хрящ, а из четвертой и пятой дуг формируются остальные хрящи гортани.

Скелет конечностей . Существует два типа свободных конечностей. Это плавники рыб и пятипалые конечности млекопитающих животных. Пятипалые конечности позвоночных животных имеют очень разнообразное строение, что связано с выполнением ими различных функций. Например, роющие конечности крота, плавающие – у тюленя, лазающие – у обезьян и т.д. Но тем не менее, несмотря на различие, конечности позвоночных животных сохраняют общий план строения, что доказывает общность их происхождения.

Впервые конечности появились у рыб и были представлены плавниками. Это парные грудные и брюшные плавники. У большинства рыб плавники состоят из радиальных тонких костных лучей и выполняют функцию изменения направления плавания, а не опоры тела. У кистеперых рыб намечается укрупнения лучей за счет срастания и использования плавников в качестве опоры и передвижения по твердому основанию пересыхающих водоемов. Поэтому плавники древних кистеперых рыб явились основой для развития конечностей позвоночных животных. Важной чертой преобразования плавников в конечности наземных позвоночных явилась замена прочного соединения скелетных элементов подвижным соединением в виде суставов. В результате этого конечность превратилась в сложный подвижный рычаг, в котором выделяют три кости: плечо, предплечье и кисть. Имеется два пояса конечностей – плечевой и тазовый.

Далее эволюция передней конечности шла по пути удлинения плеча и предплечья, укорочения запястья, уменьшения количества костей в запястном отделе (у амфибий – 3 ряда, у млекопитающих – 2 ряда) и удлинения дистальных отделов, т.е. фаланг пальцев.

Скелет руки человека также характеризуется общим планом строения с передними конечностями позвоночных животных, но наряду с этим имеет и важные отличия, так как руки человека являются не только оружием труда, но и ее результатом и способна выполнять многообразные действия.


Особенности строения и образования чешуи

Чешуя рыбы всегда является производным собственно кожи (кориума), и только иногда, кроме кориума, в ее образовании принимает второстепенное участие и эпидермис. Различают четыре основных типа рыбьей чешуи: плакоидну ю, космоидну ю, ганоидную и костную.

Плакоидная чешуя − дает начало не только ганоидной и костной чешуе, но и зубам. У акулы, зубы представляют настоящие плакоидные чешуи. Эти зубы вполне гомологичны зубам всех вышестоящих классов, вплоть до млекопитающих, у которых зубы тоже состоят из дентина, покрыты веществом эктодермического происхождения − эмалью и содержат внутреннюю полость, заполненную мякотью.

Космоидная чешуя − особый вид чешуи, которая встречается у некоторых ископаемых костных рыб и встречается у современной латимерии. Она лишена ганоина и поверхностный слой ее состоит из космина , который по своему строению состоит из многих сросшихся друг с другом отдельных дентиновых зубов. Ганоидная чешуя свойственна только очень немногим современным рыбам (многоперовым и каймановым), но зато у ископаемых рыб она имела очень широкое распространение. В типичном случае ганоидные чешуи имеют вид плоских ромбических пластинок, которые расположёны косыми рядами и соединены друг с другом при помощи особых сочленений, так что образуется сплошной панцирь, покрывающий все тело животного. Наружный слой ганоидной чешуи состоит из особого очень твердого вещества - ганоина, нижний - из костной ткани. Образуется ганоидная чешуя в соединительной ткани и, следовательно, никогда не бывает покрыта эмалью. Нижний костный слой ганоидной чешуи, по-видимому, образуется из дентина, в который проникают костные клетки. В противоположность плакоидной чешуе ганоидная не сменяется, образуясь на всю жизнь. Эволюция чешуи ископаемых рыб с несомненностью доказывает, что ганоидная чешуя возникла путем срастания основных пластинок отдельных плакоидных чешуи с подслаивающими их костными пластинками. Сверху эти чешуи покрываются ганоином.

Костная чешуя свойственна всем современным костным рыбам, за исключением многоперых, латимерии и каймановой рыбы. Костные чешуи представляют костные пластинки различной величины, черепицеобразно накладывающиеся друг на друга своими краями. Они постоянно растут, образуя годичные кольца по периферии пластинки (рис. 3).

Ихтиологи по этим годичным кольцам определяют возраст рыб, Для окуневых характерны ктеноидные чешуи с шипиками по заднему краю чешуи, для карповых, лососевых характерны гладкие циклоидные без зубчиков. У многих донных рыб (сомы, угри) чешуи полностью редуцируются. У осетровых имеются особые костные чешуи, образующие пять продольных рядов жучек с мелкими звездчатыми чешуйками между ними. У многих рыб на плавниках костные чешуи образуют костные шипы.

Рис. 3. Чешуя костных рыб. 1 - ктенондная (окуня); // циклоидная (карповой рыбы): а− годовые кольца

Окраска рыб зависит от ряда причин. Например, серебристый блеск, свойственный не только чешуе, по и многим внутренним органам рыб (плавательному пузырю, брюшине), обусловливается присутствием гуанина.

Гуанин чешуи некоторых рыб (уклейки) используется для технических целей (например, для изготовления искусственного жемчуга). Окраска рыб обусловлена присутствием – хроматофоров. Под влиянием нервного раздражения, могут сжиматься и расширяться, чем обусловлена способность многих рыб менять свою окраску под цвет окружающего фона.

Особенности строения и образования пера

Для птиц характерна тонкая кожа, полное отсутствие в ней каких-либо костных образований, своеобразный роговой покров, состоящий из перьев. На верхней и нижней челюстях производные кожи - характерные для птиц роговые чехлы, на цевке и пальцах - роговые чешуи, а на концах пальцев - когти. Перья покрывают тело птиц (на примере голубь) не сплошь, а располагаются лишь на определенных участках кожи - птерилиях, между которыми находятся участки, лишенные перьев - аптерии (рис. 4). Такое расположение перьев связано с полетом, так как расположение перьев участками представляет удобство для сокращения мышц во время полета. Лишь у очень немногих, преимущественно нелетающих, птиц аптерии отсутствуют, и перья равномерно покрывают все тело.

Перо (рис. 4) состоит из упругого ствола и более мягких боковых пластинок – наружного и внутреннего опахал. Верхняя часть ствола, к которому прикрепляются опахала, носит название стержня и имеет в поперечном сечении четырехугольную форму, причем верхняя поверхность ствола выпуклая, нижняя же несет продольную борозду. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином и имеет в поперечном сечении круглую форму, а у основания снабжена отверстием. В то время как внутренняя часть ствола занята ячеистой сердцевиной, полость очина содержит цепочку из нежных вставленных друг в друга роговых колпачков - душку пера, которая представляет собой омертвевший сосочек, питавший кровью молодое, растущее перо.

Рис. 4. Контурное перо. Очин вскрыт, чтобы показать дужку пера: 1-стержень, 2 – наружное опахало, 3 –внутреннее опахало, 4 – ствол, 5 – очин, 6 – отверстие очина, 7 – дужка пера.

Каждое опахало образовано многочисленными бородками I порядка, на которых сидят более мелкие бородки II порядка. Каждое из них удлиненно-треугольными пластинками - на конце снабжено с крючочками, которые сцепляются с такими же крючочками соседних бородок II порядка, принадлежащих уже другой бородке 1 порядка (рис. 5).

Рис. 5. Схема строения опахала пера (/) и отдельные увеличенные бородки второго порядка (//) (по Гессе) 1- стержень, 2 –бородки первого порядка 3- бородки второго порядка, 4-крючочки

Контурные перья (рис. 4) составляют большую часть оперения взрослой птицы, они определяют форму тела животного. Отдельные группы их носят специальные названия: надхвостные, кроющие уха, верхние кроющие крыла. Большие перья, растущие по заднему краю крыла и играющие исключительно важную роль при полете, называются маховыми перьями или махами. Различают маховые 1 порядка, или большие маховые, которые сидят на кисти, и маховые « порядка, или малые, которые прикрепляются к предплечью. Небольшие перья, но имеющие типичное строение маховых и располагающиеся группой на зачаточном I пальце, называются крылышком. Большие перья хвоста, играющие роль руля при полете, носят название рулевых перьев, или рулей. Пуховые перья обычно сидят под контурными перьями, отличаются тонким стержнем и лишены крючочков, благодаря чему не имеют цельных опахал, которые как бы рассучены. Пух представляет собой пуховое перо, стержень которого укорочен, так что все бородки отходят от его вершины одним пучком.

Нитевидные перья и щетинки располагаются у большинства птиц около углов рта и являются пуховыми перьями, сохранившими стержень, но утратившими все бородки; они не имеют никакого отношения к волоскам млекопитающих, несмотря на внешнее сходство с ними.

Рис. 6. Схема развития пера (по Гессе). I, II и III -продольные разрезы через зачатки пера разного возраста; IV -эмбриональное перо в разрезе; V - стереограмма развивающегося контурного пера:

/ - эпидермис, 2 - кутис. 3 - сосочек пера, 4 - зачаток стержня, 5 - Зачатки бородок, после сбрасывания наружной кожицы бородки опахала освобождаются и раздвигаются в обе стороны по линии, указанной стрелкой

Расположение маховых перьев приспособлено к полету. Маховые перья имеют сравнительно узкие наружные и широкие внутренние опахала, располагаются в развернутом крыле так, что наружное опахало прикрывает сверху лишь край внутреннего опахала соседнего махового пера. Благодаря такому расположению и тому, что каждое перо способно несколько вращаться вокруг своей оси, при поднимании крыла воздух свободно проходит между перьями; наоборот, при опускании крыла перья образуют сплошную поверхность, оказывающую сильное сопротивление воздуху. Значение этого явления для полета ясно; следует только добавить, что время, которое идет на поднятие крыла значительно меньше времени, которое идет не его опускание. 3начение перьевого покрова. Это очень легкий, прочный и плохо проводящий воздух и тепло покрои, что особенно важно для птиц как для летающих существ, обладающих постоянной и притом очень высокой температурой тела. Кроме того, он придает телу птицы обтекаемую поверхность, а маховые и рулевые перья составляют существеннейшую часть летательного аппарата. Развитие пера протекает следующим образом (рис. 6). Сперва в поверхностном слое собственно кожи образуется скопление мезотермических клеток, которые приподнимают эпидермис в виде бугорка. На этой стадии развития перо сходно с зачатком чешуи пресмыкающегося. Затем этот бугорок разрастается назад, а основание его несколько углубляется в кожу, давая начало влагалищу пера. В дальнейшем соединительнотканная часть бугорка превращается в богатый кровью сосочек пера, а разросшийся эпидермический слой дифференцируется на продольные утолщения, которые лежат ближе к центру, и на тонкий поверхностный слой, образующий чехлик растущего пера. На следующих стадиях продольные утолщения ороговевают и распадаются на бородки эмбрионального пера, которые сбрасывают с себя чехлик. Окончательное (дефинитивное) перо образуется под эмбриональным на том же сосочке, впоследствии сталкивает своего предшественника. Развитие дефинитивного пера протекает в общем сходно с развитием эмбрионального, но одно продольное утолщение (будущий стержень пера) разрастается особенно сильно, а другие утолщения (будущие бородки I порядка) отходят уже от него, так что после спадения чехлика они оказываются расположенными на стержне. Сезонная смена покровов у птиц принципиально ничем не отличается от таковой у рептилий (и млекопитающих). У птиц сменяются все наружные слои покровов и на птерилиях и на аптериях. Окраска перьев зависит от пигмента и от микроскопической структуры пера. Основные пигменты птиц распадаются на две группы: имеющие вид зернышек и палочек меланины и находящиеся в растворе липохромы (близкие к каротиноидам). Меланины обусловливают черный, бурый, серый цвета; липохромы - красный, желтый, зеленый. Черный пигмент в комбинации с желтым обусловливает различные оттенки зеленого цвета, а вместе с красным - различные оттенки красных, коричневых и бурых цветов; желтый пигмент вместе с красным вызывает оранжевую окраску и т. д. Синий и фиолетовый пигменты у птиц неизвестны, и эти часто встречающиеся цвета обусловлены соединением пигментации со сложной микроскопической структурой пера, содержащего многоугольные призматические клетки, преломляющие свет. Но у перьев многих птиц бывает и другого рода окраска, которая непостоянна и изменяется в зависимости от положения птицы по отношению как к источнику света, так и к наблюдателю. Такая металлическая блестящая окраска, отливающая различными цветами, обусловлена отражением световых лучей или от гладкой поверхности пера, или от тончайших пластинок, расположенных на его верхней стороне. Примерами такой окраски может служить оперение скворца, грача, а также перья на зобу и шее голубя.

Особенности строения шерсти (волосы) и другие образования кожи

Кожа млекопитающих характеризуется толщиной, наличием сосочков на границе между эпидермисом и кориумом, присутствием рыхлой подкожной клетчатки, обилием кожных желез и богатством различного рода роговых образований, из которых главнейшими являются волосы и их видоизменения. Волосы относятся к наиболее характерным роговым образованиям млекопитающих. Они встречаются у представителей только этого класса и свойственны почти всем зверям. Лишь у очень немногих млекопитающих из китообразных (белуха, нарвал) волосы отсутствуют совершенно, у всех же прочих зверей, в том числе большинства китообразных, имеется хотя бы незначительное количество волос (у зародышей китов отдельные волосы имеются на губах). Развитие волоса на первых стадиях протекает сходно с первыми стадиями развития чешуи и пера, т. е. образуется скопление эпидермических клеток. Затем клетки опускаются в глубоко в собственно кожу и дальнейшее развитие волоса протекает своеобразно.

Волос (рис. 7) состоит из двух основных частей: из выдающегося над кожей ствола и из погруженного в кожу корня. В свою очередь ствол волоса состоит из рыхлого сердцевинного вещества, окружающего его плотного коркового слоя и тонкой наружной кожицы. Сердцевинное вещество заполняет так называемый центральный канал волоса и состоит из рыхлой пористой ткани, между клетками которой располагается воздух. Сердцевина имеется у всех диких млекопитающих, но степень развития у разных зверей весьма различна. Сердцевина чрезвычайно непрочна, зато благодаря обилию воздуха оказывает значительное влияние на теплопроводность меха. В связи с этим свойством сердцевина достигает наибольшей толщины у зверей, живущих в холодном климате, в частности у северного оленя, вследствие чего мех этого зверя, вследствие чего мех этого зверя ломкий, но в то же время очень теплый. Плотный корковый слой придает волосу крепость, растяжимость и упругость. Степень развития этого слоя тоже бывает весьма различной. Наконец, роль кожицы заключается в предохранении лежащих под ней слоев волоса от различных физико-химических воздействий.

Рис. 7. Продольный разрез волоса в коже (по Паркеру): 1 - роговой слой Эпидермиса, 2 - его мальпигиев слой, 3 - собственно кожа, 4 - сальная железа, 5 - сердцевина волоса, в - корковое вещество волоса, 7 - стекловидная оболочка между влагалищем волоса и волосяным мешочком, 8 - волосяной мешочек, 9 - влагалище волоса, 10 - сосочек волоса с сосудами, // - жировая ткань, 12 - мышца волосяного мешочка

Снизу ствол волоса постепенно переходит в корень, который заканчивается грушевидным расширением - волосяной луковицей. Последняя, по крайней мере в своей нижней части, состоит из однородных, вполне жизненных клеток. В основание луковицы растущего волоса входит богатый кровеносными сосудами волосяной сосочек, служащий для питания волоса. Корень волоса более или менее глубоко погружен в собственно кожу и сидит в волосяной сумке. Стенки ее образованы двумя слоями: наружным − волосяным мешком, и внутренним, прилегающим к волосу − волосяным влагалищем. Оно является продолжением эпидермиса, который вдается внутрь волосяного мешка и, дойдя до основания волосяной луковицы, заворачивает вверх, прилегая непосредственно к корню волоса. В волосяной мешок обычно открывается проток сальной железы, жировое выделение которой смазывает волос, предохраняя его от смачивания водой. Ниже сальной железы к волосяному мешку прикрепляется пучок гладких мышечных волокон, который другим концом теряется в поверхностных слоях собственно кожи. По сокращении этих мышц волосяной мешок несколько изменяет свое положение, и волос выпрямляется - зверь «ощетинивается». У огромного большинства зверей волосы располагаются в коже не перпендикулярно к ее поверхности, а несколько наклонно. Благодаря этому стержни волос более или менее прилегают к поверхности кожи и обращены вершинам или определенную сторону. Явление это известно под названием ворса. Только немногие роющие звери, например, крот, слепец, которые движутся в своих подземных ходах как вперед головой, так и наоборот, не имеют ворса, так что в каком направлении ни приглаживать их шкурку, волосы всегда ложатся одинаково ровно.

Видоизменением волос являются вибриссы, щетина и иглы; последние играют роль защитного приспособления и особенно развиты у ежен, дикобразов и ехидн. Вибриссы, играющие роль, как уже указывалось, добавочных органов осязания, у многих зверей располагаются, кроме головы, на лапах и на груди, а у крота − на конце хвоста − словом, вообще на местах, которые у того или иного зверя особенно часто соприкасаются с плотной наружной средой.

Мех. Лишь у немногих зверей − у слонов, сирен, носорогов, волосы расположены настолько редко, что говорить о мехе не приходится. Густота и длина меха бывают весьма различными и связаны не только с систематическим положением зверя, но и с его географическим распространением и временем года: как общее правило: звери, живущие в холодном климате. Волосы, составляющие мех, неодинаковы. Различают более длинные редкие волосы, дающие ворс - шерсть, или ость, и густо расположенные тонкие волосы - подшерсток. Особенно резко выражена двухярусность и меха, т. е. разделение волосяного покрова на ось и подшерсток, у некоторых водных и полуводных млекопитающих: бобра, выхухоли, утконоса, выдры, морского котика, а также у северных пушных зверей. У некоторых зверей мех состоит преимущественно из подшерстка; таковы крот, слепыш, у других - преимущественно или даже исключительно из ости, например взрослых тюленей, летний мех оленей и кабанов. Линька − процесс выпадения старых волос и замена их новыми может протекать очень постепенно, растягиваясь на длительный срок, и или наоборот, бурно, в коротким срок. Как правило, бурная линька имеет место у зверей обитающих в умеренном и холодном поясах. У большинства зверей в течение года происходят две линьки − весенняя (быстро)и осенняя (медленно).

Собственно кожа (кориум) млекопитающих состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани, отдельные волокна которой образуют сложный переплет. Она всегда богато снабжена кровеносными сосудами, а глубокие слои, состоящие из рыхлой соединительной ткани и носящие название подкожной клетчатки, обычно содержат значительные жировые скопления. Особенного развития достигают жировые скопления водных млекопитающих - китов, тюленей, у которых они образуют толстый слой, сильно уменьшающий теплоотдачу, и у зверей, впадающих в зимнюю спячку: например, сурков, сусликов, летучих мышей, барсуков, медведей. У зверей, впадающих в спячку, жир служит главным образом запасным питательным материалом, и количество его сильно изменяется по временам года: осенью, перед впадением зверя в спячку, он достигает наибольшей толщины; весной же, перед пробуждением, бывает почти весь израсходован.

Эпидермис млекопитающих имеет различную толщину не только у равных групп, но и на разных частях тела одного и того же животного. Наибольшей толщины он достигает на тех местах тела, которые особенно подвержены трению, например, на подошвах ног, ягодицах большинства обезьян (седалищные мозоли), на коленях верблюдов. С поверхности рогового слоя постоянно отпадают отдельные отмершие клетки или группы клеток в виде «перхоти», изнутри же он все время нарастает благодаря делению клеток нижнего, основного слоя эпидермиса, известного под названием мальпигиева. К роговым образованиям наземных млекопитающих относятся ногти, разнообразные когти и копыта (рис. 8). Образования эти совершенно отсутствуют только у китообразных и на большинстве пальцев передних конечностей летучих мышей, а в большей или меньшей степени недоразвиты у сирен и многих тюленей. У всех прочих млекопитающих они развиты хорошо и имеют большое экологическое значение. Доказывается это тем, что не только способ передвижения зверя, но и работа его конечностей связаны с присутствием того или иного из этих образований. Ногти, которые свойственны обезьянам, отчасти и полуобезьянам, имеют более или менее плоскую форму и покрывают конец пальца только сверху. Кроме того, у ногтя хорошо развита покрывающая конец пальца снизу мягкая подушечка пальца, которая у когтя лишь слабо выражена. Когти, имеющие наиболее широкое распространение среди млекопитающих, отличаются от ногтей большей толщиной и изогнутостью верхней роговой ногтевой пластинки, которая охватывает конец пальца с боков и выдается острием за передний край его. У когтя также хорошо выражена нижняя стенка - более рыхлая подошвенная пластинка, недоразвитая в ногте. Наконец, копыто, охватывающее конечную фалангу не только спереди и с боков, но и снизу и образующее нечто вроде толстого рогового башмака, представляет дальнейшее усложнение когтя. В копыте различают роговую стенку, которая соответствует ногтевой пластине, роговую подошву и стрелку. Последняя соответствует подушечке когтя (или ногтя), которая в данном случае ороговевает и вдается снизу острым углом в роговую подошву. Копыта свойственны крупным бегающим или лазающим по скалам млекопитающим.



  • Читать: Многообразие рыб: форма, размер, цвет

Меланофоры и чешуя рыб.

Рыбам свойственна разнообразная окраска, которая зависит от наличия в коже пигментных клеток – хроматофоров. Хроматофоры могут залегать на границе верхнего и нижнего слоев дермы, в нижнем слое дермы и в подкожной соединительной ткани вместе с жировыми клетками.

Различают следующие виды хроматофоров: 1) меланофоры (включают пигменты черного, коричневого цвета); 2) ксантофоры (пигменты желтого цвета); 3) эритрофоры (пигменты красного цвета); 4) лейкофоры, или гуанофоры (содержат кристаллы гуанина, которые придают коже рыб серебристую окраску).

Меланофоры, ксантофоры, эритрофоры имеют звездчатую форму с отростками, лейкофоры (или гуанофоры) – овальную. Окраска рыб изменяется в связи с возрастом, полом и физиологическим состоянием. Так, мальки лосося обладают поперечными полосами, которые на стадии смолтификации исчезают. Рыбы имеют покровительственную окраску (у пелагических рыб спинка темная, брюшко светлое). Большим разнообразием отличается окраска обитателей коралловых рифов.

Некоторые рыбы обладают способностью изменять свою окраску. Так, камбалы, скаты и некоторые другие рыбы могут изменять окраску в соответствии с окружающей средой.

У рыб изменение окраски зависит от пигмента, находящегося в хроматофорах, который может сокращаться и расширяться. Световые раздражения воспринимаются органами зрения, и под влиянем нервных импульсов изменяется окраска рыбы. Ослепленные рыбы теряют способность к изменению окраски. В период размножения брачная окраска рыб является результатом воздействия гормонов гипофиза и половых желез.

Кроме слизистых желез и пигментных клеток, в коже рыб имеется чешуя, светящиеся органы и ядовитые железы.

Чешуя. Тело большинства рыб покрыто чешуей, у медленноплавающих рыб чешуя обычно отсутствует (круглоротые, сомовые, некоторые бычки, скаты).

У современных рыб различают три типа чешуи - плакоидную, ганоидную и костную (рис. 5). Плакоидная чешуя является наиболее древней, а ганоидная и костная – ее производными. Плакоидная чешуя состоит из ромбической пластинки, залегащей в дерме, и шипа, выступающего наружу. Шип может оканчиваться одним или несколькими остриями. Она свойственна хрящевым рыбам и в течение жизни неоднократно сменяется.

Плакоидная чешуя состоит из трех слоев: 1) витродентин (наружное эмалеподобное вещество); 2) дентин (органическое вещество, пропитанное известью); 3) пульпа (полость зуба, заполненная рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами).

Ганоидная чешуя имеет ромбическую форму и боковой выступ в виде зуба, при помощи которого чешуи соединяются между собой. Она состоит из трех слоев: 1) ганоин (верхний уплотненный); 2) космин (средний, содержащий многочисленные канальцы); 3) изопедин (нижний, состоящий из костного вещества).

Эта чешуя свойственна панцирниковым рыбам, многоперам, сохраняется на хвосте у осетровых. Разновидность ганоидной чешуи – космоидная у кистеперых рыб (без верхнего слоя ганоина). Костная чешуя образовалась в результате преобразования ганоидной – слои ганоина и космина исчезли и осталось только костное вещество.

По характеру поверхности различают два типа костной чешуи: 1) циклоидная с гладким задним краем (сельдевые, карповые); 2) ктеноидная, задний край имеет шипики (окуневые). Циклоидная чешуя является более примитивной, ктеноидная – более прогрессивной.

Отличительной особенностью чешуи костистых рыб является способ ее закладки. Внедряясь своим основанием в чешуйный кармашек, ввернутый в дерму, она свободным концом черепицеобразно налегает на следующую чешую.

В костной чешуе имеется три слоя: 1) верхний – прозрачный, бесструктурный; 2) средний – покровный, минерализованный, с ребрышками или склеритами; 3) нижний – основной.

Нижний слой сложен из тонких костных пластинок, подстилающих одна другую. Рост чешуи происходит таким образом, что под маленькой первой пластинкой, закладывающейся у малька, на следующий год закладывается другая – большего размера и т. д. Таким образом, сверху находится самая маленькая и наиболее старая пластинка, а снизу – самая большая и молодая. Количество пластинок в нижнем слое соответствует возрасту рыбы.

При интенсивном росте на покровном слое образуются широкие и удаленные друг от друга склериты с высокими гребнями, а при замедлении роста - узкие и сближенные склериты с низкими гребнями. При определении возраста рыб зоны сближения склеритов (обычно более темные) называются годовыми кольцами. У некоторых рыб наблюдается ороговение кожи для защиты от механических повреждений (у круглоротых, костистых и двоякодышащих). В брачный период у многих сиговых и карповых рыб появляются так называемые жемчужные бугорки (или сыпь) и является результатом воздействия половых гормонов.

Есть рыбы с различными видами чешуи. Так, у некоторых видов семейства бычковых в разных частях тела бывает циклоидная и ктеноидная чешуя; у груперов выше боковой линии – ктеноидная, а ниже – циклоидная; у полярных камбал самцы имеют ктеноидную, самки – циклоидную и т.д.

У некоторых костистых чешуя не может быть отнесена ни к циклоидной, ни к ктеноидной; она занимает промежуточное место между обычной чешуей и кожным зубом (нож-рыба). Размеры чешуи могут сильно различаться от микроскопически маленькой (угри) до 5 см и более (тарпоны, усачи).

Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005